Первый климакс-это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения - сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нормальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа - различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастрофического, или циклического, климакса. могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае - естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.

Применимость теории развития экосистемы к экологии человека

Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаимоотношениям между человеком и природой, так как стратегия «наибольшей защиты» (т.е. стремление достигнуть максимальной поддержки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека получить «максимум продукции», иными словами получить наивысший возможный урожай.

Цитата