Круговорот биогенных элементов

Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или «уплотнение» биогеохимических круговоротов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 8, пп. 15-17). Зрелые системы обладают по сравнению с развивающимися большей способностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для круговорота внутри системы; они теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с незрелыми или нарушенными системами.

Давление отбора: количество против качества

Большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи - характерные черты зрелой системы (табл. 8, п. 19). Соответственно виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях сукцессии. Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где r-собственная скорость роста и K-верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл. Энергия в экосистемах) можно сказать, что «r-отбор» преобладает на ранних этапах развития экосистемы, а «K-отбор» становится преобладающим на поздних стадиях.

Всеобщий гомеостаз

Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодействующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать вопрос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех типов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении биогенных веществ, повышении стабильности и содержания информации (табл. 8, пп. 20-24). Общая стратегия направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.). По мере развития функционального и все более детализированного изучения биотических сообществ сложилось впечатление о важности мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза. Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых система предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания.

Концепция климакса

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны:

Цитата